Электронная библиотека Веда
Цели библиотеки
Скачать бесплатно
Доставка литературы
Доставка диссертаций
Размещение литературы
Контактные данные
Я ищу:
Библиотечный каталог российских и украинских диссертаций

Вы находитесь:
Диссертационные работы России
Биологические науки
Биофизика

Диссертационная работа:

Бененсон Исаак Евсеевич. Математическое моделирование динамики половой структуры популяции (на примере леммингов) : ил РГБ ОД 61:85-1/1157

смотреть содержание
смотреть введение
Содержание к работе:

Введение 4

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

§ I. Проблема соотношения полов 9

§ 2. Необычная система определения пола у леммингов 18

Глава I. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ mf-СШТЕМЫ В БЕСКОНЕЧНОЙ ПАНМИКТИЧЕСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ 32

Глава 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ САМОК РАЗНЫХ ТИПОВ И ПРОВЕРКА ВЫПОЛНЕНИЯ УСЛОВИЙ УСТОЙЧИВОСТИ mJ-СЖТВМЫ 49 § I. Опенка демографических параметров самок разных типов 51

§ 2. Проверка выполнения теоретических условий устойчивости по данным лабораторного разведения 62

§ 3. Дополнение 69

Глава 3. ИЗУЧЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ mJ-СЖТБМЫ В СТРУКТУРИРОВАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ 76

§ I. Сохранение полиморфизма по т -фактору в конечной группе. 78

§ 2. Миграции и устойчивость гЦ-системы 92

Глава 4. ЭВОЛЩИОННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ mJ-СГОТВМЫ

§ I, Эволюционная устойчивость в панмиктической популяции Д02

§ 2. Эволюционная устойчивость в популяции с инбридингом 20

ЗАКЛЮЧЕНИЕ J30

ВЫВОДЫ 136

ЛИТЕРАОТА 1  

Введение к работе:

Биологические системы высших уровней организации - популяции, сообщества, биоценозы являются основными объектами приложения методов и результатов биофизики сложных систем. Особую важность представляет изучение популяционного уровня организации живой природы, т.к. именно популяция является элементарной эволюционирующей единицей (Шварц, 1976). Последовательная биофизическая теория, описывающая изменение эколого-генетической структуры популяции под действием эндо- и экзогенных факторов, позволит определить как оптимальные пути её эксплуатации или охраны, так и возможные направления эволюции рассматриваемого вида. Подобная теория особенно важна при современном уровне антропогенного воздействия на природу, приводящего к перестройке биоценозов именно за счет изменения условий существования отдельных популяций.

Настоящая работа представляет попытку использования методов биофизики сложных систем для решения актуальной проблемы экологии и эволюционной теории - проблемы динамики и эволюции половой структуры популяции. Проблема происхождения полового размножения и динамики и эволюции соотношения полов является одной из центральных в современной биологии и активно изучается на экспериментальном и теоретическом уровнях. Особенный интерес представляет динамика половой структуры популяций тех видов, у которых соотношение полов отличается от нормального (1:1), особенно если это виды массовые, хорошо изученные в экспериментальном отношении. Отличительной чертой половой структуры, характерной для популяпии двух видов леммингов - лесного и копытного - является присутствие самок с набором половых хромосом, совпадающим с набором половых хромосом сампов. Существование таких самок может быть объяснено специальным генетическим механизмом, определяющим необычную систему определения пола у этих видов. Данное явление можно уяснить лишь при достаточно полном теоретическом анализе причин, обуславливающих сохранение и повсеместное распространение необычной системы определения пола у лесного и копытного леммингов и сравнении результатов математического моделирования с имеющимися экспериментальными данными.

Следует отметить, что виды леммингов, для которых характерна рассматриваемая система определения пола, составляют один из основных компонентов питания пушных промысловых животных в тундровых и таежных биоценозах. Необычная половая структура существенно меняет демографию популяции, поэталу развиваемая теория актуальна для описания и предсказания динамики рассматриваемых видов и их потребителей.

Целью настоящей работы является теоретическое изучение динамики половой структуры популяции с системой определения пола, совпадающей с обнаруженной у леммингов (и называемой в дальнейшем иіі-системой определения пола), выяснение причин её сохранения и возможных путей эволюции. Объяснение на основе теоретических результатов причин сохранения, повсеместного распространения и особенностей проявления рассматриваемой системы в природных популяциях и лабораторных колониях лесного и копытного леммингов. При этом были поставлены следующие задачи.

1. Сформулировать условия сохранения в бесконечной панмикти-ческой популяции т -системы определения пола в зависимости от соотношения демографических параметров животных разных генетических и иерархических внутрипопуляционных группировок. Изучить условия и характер устойчивости равновесных состояний половой структуры и определить частоты генетических групп в состоянии устойчивого полиморфизма.

2. Построить модель динамики половой структуры популяции с т-системой определения пола, учитывающую демографические осо - 6 бенности реальных лемминговых популяпий - колебания численности большой амплитуды, существование популяции в виде совокупности изолированных группировок (демов) в периоды низкой численности, интенсивный обмен мигрантами мевду демами в фазе высокой численности. Изучить динамику половой структуры популяции в такой приближенной к реальности модели. Выявить особенности проявления системы, обусловленные учтенными свойствами реальных популяций.

3. Для описания динамики половой структуры группы конечной численности построить и изучить стохастическую модель динамики популяпий с тJ-системой определения пола. На основании вероятностного рассмотрения решить вопрос о числе ревертирующих пол мутаций, необходимом для закрепления в популяции необычной системы определения пола. Определить среднее время сохранения mj-системы в группе конечной численности и решить на этом основании вопрос о роли миграций в сохранении и распространения в популяциях леммингов необычной системы определения пола.

4. Проверить согласие полученных теоретических результатов и экспериментальных данных, полученных при лабораторном разведении и наблюдениях в природных популяциях леммингов,

5. Изучить динамику половой структуры популяции при появлении в ней генетических факторов, иаменяющюс проявление mj-системы. Рассмотреть при этом панмиктическую популяцию и популяцию, в которой в четных поколениях пары образуются случайным образом, а в нечетных дочери покрываются своими отцами (такая система скрещивания согласуется с имеющимися данными по размножению лесного лемминга).

Кратко сформулируем основные результаты работы по главам.

В главе I получены общие условия сохранения необычной системы определения пола в панмиктической популяции. Выведены формулы для определения частот генотипов в состоянии равновесия. Доказано, что в зависимости от значений демографических параметров особей разных генотипов и их потомков устойчивым (глобально) является либо состояние равновесия, соответствующее обычной системе определения пола, либо полиморфизм, соответствующий mf-системе. Доказано, что устойчивым является равновесие, соответствующее наибольшей скорости роста численности популяции. Показано, что динамика половой структуры популяции с т$-системой определения пола адекватно описывается линейной моделью. Это во многих случаях позволяет полностью решить вопросы глобальной устойчивости равновесных состояний половой структуры.

В главе 2 подробно описаны экспериментальные данные по демографии лабораторной колонии копытного лемминга Dicto Wyx torauoW , в обработке которых автор принимал непосредственное участив. На этих данных проверено согласив теоретических результатов и данных по виварному разведению и полевым наблюдениям по экологии этого вида. Показано удовлетворительное согласие теории и эксперимента.

В главе 3 показано, что для закрепления в группе конечной численности mj—системы определения пола достаточно нескольких повторных мутаций, приводящих к развитию особей с набором половых хромосом ХУ по женской линии. При реальных предположениях о численности отдельных демов и значениях демографических параметров популяции длительное сохранение в популяции необычной системы определения пола возможно только при интенсивных миграциях между демами. В популяции, состоящей из демов конечной численности, численность которых периодически колеблется и которые при высокой численности обмениваются мигрантами, равновесная доля самок каждой из рассматриваемых генетических групп ниже, чем в панмиктиче-ской популяции.

В главе 4 на аналитических моделях изучена динамика половой структуры популяции при появлении в ней генетических факторов, изменяющих проявление гп {--системы. Рассмотрены случаи панмикти-ческой популяции и популяции, в которой в четных поколениях скрещивание происходит случайным образом, а в нечетных скрещиваются отцы и их дочери. Выведены условия устойчивости полиморфизма по полной генетической системе, включающей дополнительные факторы, и равновесия, соответствующего исходной mj--системе определения пола. Рассмотрен случай повторных мутаций, приводящих к развитию особей с набором половых хромосом ХУ по женской линии. Показано, что в популяции выживает только одна из таких мутаций, обеспечивающая большую скорость роста численности.

В заключении, на основании полученных результатов предлагается общая схема эволюции mj-системы определения пола, учитывающая специфику лесного и копытного леммингов. Показано, что наблюдаемая у каждого из этих видов форма проявления изучаемой необычной системы максимизирует скорость роста численности популяции.

Результаты работы использованы при моделировании динамики копытного и лесного лемминга, проводимом для предсказания численности этих видов. Программы для ЭВМ СМ-3, разработанные для анализа экспериментальных данных по демографии и морфологии копытного лемминга, применяются для анализа данных по другим видам.  

Подобные работы
Корнилов Василий Вячеславович
Моделирование динамики монослоев полиненасыщенных липидов
Кременцова Анна Владимировна
Математический анализ и моделирование динамики распределения продолжительности жизни людей и лабораторных животных
Рязанова Людмила Сергеевна
Моделирование динамики нейро-глиальных ансамблей
Русаков Алексей Вячеславович
Математическое моделирование и исследование динамики волн возбуждения в гомогенной и гетерогенной средах
Воронин Александр Иванович
Исследование динамики накопления флуоресцирующего метаболизма при культивировании Escherichia coli M-17 (эксперимент, моделирование, аппаратура)
Гоник Мария Михайловна
Исследование биофизических механизмов динамики пространственно распределенных популяций под воздействием биологической и динамической инвазии. Математическое моделирование
Шенкарев Захар Олегович
Исследование структуры и динамики каналообразующего антибиотика зервамицина-IIB в мембрано-моделирующих средах методом спектроскопии ЯМР
Терешкина Ксения Борисовна
Молекулярная динамика пептидных структур и функционирование ионного канала глицинового рецептора
Семенов Сергей Михайлович
Динамика и структура биоценозов
Майзель Максим Львович
Пространственная структура и динамика трансмембранных доменов эфриновых рецепторов EPHA1 и EPHA2 по данным спектроскопии ЯМР

© Научная электронная библиотека «Веда», 2003-2013.
info@lib.ua-ru.net